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紅樹林(Mangrove)是指生長在熱帶、亞熱帶低能海岸潮間帶上部，受周期性潮水浸淹，以紅樹科(Rhizophoraceae)植物為主體的常綠灌木或喬木組成的潮灘濕地木本生物群落。紅樹林在南北半球均有分布，我國的紅樹林群落續(xù)斷分布于海南、廣東、廣西和福建等省份，以及臺灣、香港和澳門等地區(qū)。紅樹林在我國的天然分布北界為福建省福鼎縣(27°20′ N)，人工引種北界為浙江樂清縣(28°25′ N)。

有著“海岸衛(wèi)士”之稱的紅樹林，近幾十年來由于受到圍海造地、圍海養(yǎng)殖和砍伐等人為因素，使得其分布面積大幅減少。因此了解紅樹林的分布及結(jié)構(gòu)組成等，將有助于今后，特別是在氣候變化和人為干擾日益增加的情況下，更好地對其進行科學(xué)有效的保護。然而，影響紅樹林的分布以及群落組成因素目前仍然是一個有待回答的科學(xué)問題。

本文，作者通過歷史文獻資料對我國18° N~27° N之間的共計70個紅樹林分布點進行數(shù)據(jù)收集和分析(圖1)，試圖回答以下幾個問題：(1)隨著緯度的增加，紅樹林物種組成如何變化？(2)沿著緯度環(huán)境梯度，哪些氣候變量與紅樹林物種組成的變化有關(guān)？(3)紅樹林對范圍限制氣候變量的耐受性是否表現(xiàn)出明確的分類或系統(tǒng)發(fā)育信號？

紅樹林(Mangrove)是通常生長在熱帶、亞熱帶低能海岸潮間帶上部，受周期性潮水的浸淹(圖2)。由于海水環(huán)境條件特殊，紅樹林植物具有一系列特殊的生態(tài)和生理特征。如從枝干上長出多數(shù)支持根，扎入泥灘里以保持植株的穩(wěn)定；從根部長出很多指狀的氣生根，露出于海灘地面，在退潮甚至潮水淹沒時用以通氣；具有胎萌現(xiàn)象，即果實成熟后留在母樹上，迅速長出長達20~30 cm的胚根，或者在果實成熟后發(fā)育成幼苗的雛形，然后脫離母體，落入泥灘并扎根長成新個體；一些種類在葉肉內(nèi)具有泌鹽細胞，可過濾海水中的鹽分等。

根據(jù)嫩枝生長的最佳溫度，植物生理學(xué)家將紅樹樹種分為三大類，即：嗜熱性狹分布種(Thermophilic stenotopic species, TSS)、嗜熱性廣分布種(Thermophilic eurytopic species, TES)和耐冬性廣布物種(Winter‐resistant eurytopic species, WRES)，它們開始生長發(fā)芽的溫度閥值分別是25℃，15~25℃和10℃。那么這三類紅樹樹種沿著海拔梯度，是如何進行組合的呢？以及紅樹樹種分布與海拔梯度之間又存在著什么樣的聯(lián)系呢？對此作者提出關(guān)于兩種組合模式的假設(shè)(圖3)，并用紅樹林群落的精細尺度分布數(shù)據(jù)對其進行了驗證。

(1) 總體上，紅樹林物種豐富度隨緯度的增加而減少。嗜熱性狹分布種(TSS)和嗜熱性廣分布種(TES)與總體具有相同的緯度梯度分布格局；相反的是，耐冬性廣布物種(WRES)隨緯度的增加，物種豐富度有所上升(圖4a)。

(2) 大多數(shù)嗜熱性狹分布種(TSS) 只分布于海南島，緯度范圍不超過3~4°；嗜熱性廣分布種(TES)的分布范圍率高于嗜熱性狹分布種(TSS)；耐冬性廣布物種(WRES)的緯度分布范圍較二者更大，即緯度分布范圍WRES >TES >TSS(圖4b)。

(3) 紅樹林物種組成緯度梯度上的變化，伴隨著非隨機物種的退出，從而導(dǎo)致高緯度地區(qū)物種的相似性聚集(圖1a)。

(4) 非度量多維標度(NMDS)分析結(jié)果表明，紅樹林物種組成的變化與冬季氣溫密切相關(guān)(圖5b)；同時，多因素方差(ANOVAs)分析的結(jié)果也進一步支持了冬季溫度影響紅樹林物種的分布(圖6)。

(5) 紅樹林物種對冬季溫度的耐受性表現(xiàn)出了屬這一級別的信號(圖7)，而其他大部分氣候因素主要在屬內(nèi)不同物種之間變化。

冬季氣溫似乎限制了當(dāng)前紅樹林物種的分布，在屬這一分類水平上，對低氣溫的耐受性在進化上是保守的。這些生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育模式共同表明了：與耐寒結(jié)構(gòu)相關(guān)的生理約束構(gòu)建了區(qū)域尺度上紅樹林群落緯度的嵌套模式。