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你問我答專欄

vol.17

這真的是小鳥反哺喂養媽媽嗎？

巢寄生

提問人

橙燦

在觀鳥活動中，鳥友常常產生各式各樣新奇、有趣的問題，有關鳥類的分類、形態、行為、進化等各個層面，這些問題大多源于大家的觀察和思考。一些問題已經有了確定的科學解釋，另一些問題是值得深入研究的科學問題。所以我們想借此欄目的小文章，不定期討論一些鳥友們都關心的問題。除了小編自己想到的問題之外，大家也可以在留言區直接向小編提問，我們會選擇一些有趣的問題作答。

這真的是小鳥反哺喂養媽媽嗎？

一只震旦鴉雀在喂食一只大杜鵑的幼鳥。攝影：賀柏青

關于杜鵑巢寄生行為，相信大家可能有太多的疑問了，比如杜鵑是如何騙過宿主的、它們是如何選擇宿主的，宿主難道不知道自己喂養的不是自己的孩子嗎？這種巢寄生行為是如何演化出來的？...正好近期網絡上流傳著一段“棕頭鴉雀喂食大杜鵑”的視頻，傳播著“小鳥反哺喂養媽媽”的謠言，因此咱不能再拖延這篇關于大杜鵑巢寄生問題的科普文章啦，今天就給大家清晰地解答一下關于杜鵑巢寄生的這些問題，那么接下來就讓我們一起來聊聊吧！

瘋鳥老師，最近網上流傳著一段視頻，一只棕頭鴉雀正在喂食一只大杜鵑寶寶，配文說：“常常看到鳥媽媽哺育幼鳥，很少見到鳥媽媽老了，顫動著身體，連吞咽都困難的時候，小鳥反哺喂養媽媽的畫面，令人感動”，但這不就是大杜鵑巢寄生了棕頭鴉雀嗎？這應該是一條謠言吧！

網絡上流傳的視頻及配文

沒錯，這就是一條謠言！杜鵑的巢寄生是一個非常有趣的現象，大杜鵑種群中不同的雌性往往寄生在不同的宿主物種上，光是已知的大杜鵑在不同地點會寄生的其它物種就多達上百個。一些大杜鵑可能專門寄生在東方大葦鶯的巢中；另外一些大杜鵑則會在棕頭鴉雀的巢里產卵，再換一個地方，你觀察到的大杜鵑有可能在其他鳥類，如麻雀、紅尾水鴝、白鹡鸰的巢里出現，而且成年杜鵑的體型要比宿主大得多。你看下面這張照片就是大杜鵑巢寄生了東方大葦鶯，體型還沒有大杜鵑幼鳥大的東方大葦鶯媽媽正在喂食這個“巨嬰”。

一只東方大葦鶯正在喂食大杜鵑的幼鳥。攝影：賀柏青

嗯，以前我在BBC紀錄片里就看過大杜鵑巢寄生鳥類的片段，它們會觀察宿主的行動，尋找合適的巢寄生對象，確定要寄生的宿主個體及其筑巢的位置，趁宿主外出的間隙快速飛到巢中產下自己的卵，甚至還特意叼走一個宿主的卵以保證巢中的卵數一致。而宿主回到巢中對此好像渾然不知，之后杜鵑的卵會先于宿主的卵孵化，杜鵑雛鳥眼睛都沒有睜開，似乎出于本能就把宿主的卵都一個個推到巢外，最后宿主只能被迫不停地喂養杜鵑寶寶，直到杜鵑幼鳥最終離開宿主（見下方gif圖）。不過我也很好奇，杜鵑是如何騙過這么多的宿主得逞的呢？它們是如何選擇宿主的，宿主難道不知道自己喂養的不是自己的孩子嗎？

杜鵑巢寄生過程，gif1：大杜鵑在宿主巢中產下一枚卵又叼走一枚，gif2：雛鳥似乎出于本能把宿主的卵都一個個推到巢外。gif3：宿主不停尋找食物來喂養杜鵑幼鳥，圖片來源：BBC紀錄片和Artur Homan / youtube

杜鵑想要得逞，其實也不容易。首先是要挑選宿主，大杜鵑是晚成鳥，孵化后必須依賴親鳥喂養一段時間后才能獨立生活。它們主要以昆蟲和其幼蟲為食，因此杜鵑寄生對象食譜里必須要有昆蟲。其次是它們的長相，從外觀上看，杜鵑從體型大小還有羽色上都與小型猛禽雀鷹頗為相似。除此之外，杜鵑的雌鳥還會模仿雀鷹的叫聲，以震懾宿主，必要時還會俯沖驅趕，迫使宿主離巢，以獲得更多的時間產卵。并且杜鵑產卵的速度也是極快，只用大約10秒鐘就可以完成巢寄生的過程，這種卓越的產卵速度也是它們成功寄生的一個重要因素。

上圖展示了大杜鵑和雀鷹的外形十分相似，圖片來源：Wikimedia Commons；下圖研究發現葦鶯和大山雀對雀鷹及雌性杜鵑的鳴聲更加警覺。圖片來源：York & Davies, 2017。

原來杜鵑的長相是在模仿猛禽，我之前還在想為什么杜鵑的腹部都有像猛禽一樣的橫紋，這下終于知道答案了。那么，杜鵑雌鳥的紅褐色色型（我們俗稱的“肝色型”）也是在模仿猛禽么？

確實有可能是模擬了猛禽的雌鳥，比如從背部看這種“肝色型”的杜鵑就很像是紅隼的雌性。而且通過觀察，研究人員發現，當宿主在同伴的鳥巢中看到了一只灰羽色的大杜鵑時，只會增加其對灰色型杜鵑的防御和警戒，反之亦然。因此杜鵑羽色間的差異性，讓宿主很難同時防御兩種羽色的雌性杜鵑，這又再一次增加了其巢寄生的成功率。

杜鵑的雌鳥具有兩種色型，hepatic是我們俗稱的“肝色型”，其顏色與正常的灰色型不同，上背呈棕紅色，且具有黑色橫紋，也很像是模擬了猛禽的雌鳥，比如紅隼。圖片來源：《中國鳥類野外手冊》繪圖

看來杜鵑真是演化得極其狡猾！沒想到杜鵑的雙色型也是為了巢寄生準備的，看來為了把自己的娃“扔給”別人來養，這家伙也是廢了不少心思進化。

嗯，不僅如此，杜鵑還需要從卵的外觀上騙過宿主，杜鵑雌鳥產下的卵與被選擇的宿主的卵非常相似（盡管宿主的卵都有著不同的大小和顏色及花紋，如下圖)，這種模仿模式是由遺傳決定的。根據研究發現，歐洲的大杜鵑至少存在二十種不同的基因型，不同基因型的大杜鵑分布區域不同，且都有其首選的宿主，它們產卵的顏色和斑點圖案與首選的宿主物種相匹配，而不同基因型的雌性是隨機與雄性交配的，但至于這些基因是如何在杜鵑種群中維持，目前科學家們還不完全清楚。

上圖下排均為杜鵑宿主的卵，宿主從左向右依次為：草地鷚、燕雀、棕腹仙鹟、三道眉草鹀、細紋噪鹛、大葦鶯，下排均為杜鵑模仿宿主的卵；下圖展示了，在三種不同宿主的巢中發現杜鵑卵（箭頭所指示）圖片來源：The Knowledge Project

這還真是很難分辨出來，太有意思了，我一直以為一種鳥只能產一種花紋的卵，沒想到大杜鵑的卵竟然能夠匹配上那么多不同的宿主。不過，我覺得剛才上面那張圖片里中間那個鳥巢里的杜鵑卵發白，還挺容易識別出來的，為什么杜鵑沒有極力模仿這種鳥的卵呢？

你觀察得很仔細，科學家們也曾發現杜鵑寄生的一些鳥類，并沒有極力模仿它們的卵，例如林巖鷚（如下圖），他們猜測這可能暗示著林巖鷚很可能是杜鵑寄生行為中新的“受害者”，這些鳥還沒有足夠的時間習得如何很好地分辨杜鵑的卵。所以說，杜鵑和其宿主之間一直存在著協同進化，當宿主逐漸具備識別杜鵑鳥卵的能力時候，杜鵑也隨之產出模仿度更高的鳥卵來“欺騙”宿主。

生活在草原或農田環境中的林巖鷚會產下淡藍色的鳥卵，而專門寄生在林巖鷚巢中的大杜鵑則會產下一個棕褐色且具有斑紋的鳥卵，兩者在外形上具有十分明顯的差別，而即便這樣，林巖鷚也“欣然接受”了這枚卵。圖片來源：見圖片水印

原來是這樣，嗯...不過就算是蛋騙過了宿主，這個杜鵑寶寶的長相和宿主差別也太大了吧，這些宿主難道看不出來自己孵出來的不是自己的寶寶嗎？

事實上刺激這些宿主不斷喂食杜鵑雛鳥的關鍵并不是它們的長相，而是聲音。杜鵑雛鳥總會發出的一種“嚶嚶嚶”快節奏的乞食聲，這個聲音與饑餓的宿主雛鳥發出的聲音極其相似。當宿主聽到這樣的聲音，便會本能的去反復找食、喂食，根本停不下來。哪怕是杜鵑已經長得比自己還要大了，它們依然會不斷的喂食，直到杜鵑能夠自己飛走。

一只杜鵑幼鳥已經長得比宿主還要大了，還在不停的乞食。圖片來源：見圖片水印

所以說宿主都是只聽聲音不“看臉”的嗎？這也太傻了吧，這不是很容易就被騙了么？

倒也不都是，近年來科學家們發現，一些鳥類開始能夠識別出杜鵑那外形差距甚大的雛鳥且拒絕喂養它們，例如棕胸金鵑和它的宿主沼澤噪刺鶯等。因此，棕胸金鵑和其宿主展開了協同進化，它們的雛鳥體色和乞食叫聲都開始變得更像宿主的雛鳥。

左側為新出生的杜鵑科鳥類的雛鳥，右側是它們模仿的宿主雛鳥：最上面一對是棕胸金鵑和沼澤噪刺鶯的雛鳥，中間一對是金鵑與黃尾刺嘴鶯和棕尾刺嘴鶯的雛鳥，下面一對是霍氏金鵑與其宿主華麗細尾鷯鶯的雛鳥。圖片來源：Langmore, N. E. 2013

啊，連宿主的雛鳥也能模仿。所以說不單是大杜鵑會寄生其他鳥類，是杜鵑科的鳥類都有這種巢寄生的行為么？

不是的，并不是所有的杜鵑科鳥類都有巢寄生的行為，目前全球已知的140種杜鵑科鳥類中，僅有越40%被發現具有巢寄生行為，而其他60%種類的杜鵑科鳥類還是像我們熟悉的其他鳥類那樣，自己營巢并哺育后代。并且，巢寄生行為也不是杜鵑科鳥類的專利，現在人們已知會在其他鳥類巢中產卵的鳥，至少還有17種響蜜鴷、20種非洲維達雀、寄生織雀、5種美洲牛鸝，以及南美洲的黑頭鴨等。我剛才說的這些還是“種間巢寄生”現象，世界上還有大約250種鳥類有“種內巢寄生”行為，也就是一些鳥類逮著機會就會在同類的巢里產下幾個自己的后代，以增加自己后代繁殖的成功率，這比起杜鵑機關算盡的種間巢寄生來說，種內巢寄生就簡單多了。

巢寄生的黑喉響蜜?雛鳥在出生時喙上便長著鋒利的刺鉤，用來殺死宿主的幼鳥以及破壞未孵化的卵，這些刺鉤在完成了“使命”后便會脫落。圖片來源：Claire N. Spottiswoode

沒想到巢寄生現象在鳥類里竟然如此普遍，那么這種巢寄生的行為是如何演化出來的？

鳥類的巢寄生行為有一個非常明顯的好處：這些鳥類可以從親自哺育后代的重任中解放出來，以使它們每年夏天都可以產下更多的卵，即擁有更多的后代。達爾文也指出，這也正是為什么通過長時間的自然選擇，寄生行為得以從親本哺育行為中進化而來的原因。事實也證明，寄生類杜鵑的繁殖能力非常強，在一個繁殖季節中，一只雌性大杜鵑的產卵紀錄為25枚，這可是其他延續親本哺育方式的杜鵑的4-5倍！

這些好處倒是很容易理解，但我還是挺心疼這些宿主小鳥的，也許這就是自然的規則吧...

參考資料

[1] https://2newthings.com/cuckoos-copy-sounds-bigger-animals-keep-eggs-themselves-safe-from-harm/

[2] York, J. E. & Davies, N. B. (2017). Female cuckoo calls misdirect host defences towards the wrong enemy. Nature Ecology & Evolution, 1-6. https://doi.org/10.1038/s41559-017-0279-3

[3] JM Avilés,  Stokke, B. G. ,  Moksnes, A. , E Røskaft, M Åsmul, & AP Møller. (2010). Rapid increase in cuckoo egg matching in a recently parasitized reed warbler population. Journal of Evolutionary Biology, 19(6), 1901-1910.

[4] Noh, H. J. . (2020). An imposter in the nest: Coevolution between the little bronze-cuckoo and its host, the large-billed gerygone.

[5] Langmore, N. E. . (2013). Australian cuckoos and their adaptations for brood parasitism. 中國鳥類(英文版), 4(1), 86-92.